蜜蜂营群居生活麻豆 孤注一掷，是社会性高度进化的虫豸，蜂群是蜜蜂赖以生计的生物学单元，温湿度是影响蜜蜂生活、生计、衍生的重要环境身分。蜜蜂休养蜂巢温度，使蜜蜂生活在恰当的温度鸿沟内，延迟命命并能更好地生计和滋生。蜜蜂是典型的社会性虫豸，尽管蜜蜂个体很浅薄，可是群体却进展出高度的组织顺应特质，能在蜂巢中守护相对庞杂的环境条款[1]。温度是对蜜蜂人命举止影响最大的环境身分[2， 3]。环境温度的变化平直影响蜜蜂的个体发育、群体举止、蜂群滋生、群势强弱等方面，进而影响到蜂产物的分娩。不仅如斯，经过亿万年的天然聘用和进化，蜂群只需消费较少的能量(蜂蜜)就能保捏蜂巢内的温度相对庞杂[4]，从而在严酷的天然状态下得以生计和衍生。蜜蜂个体是变温动物，体温会跟着外界气温的变化而变化，但它们的蜂巢却如合并个装有“空调”的房间，尤其在其滋生后代的时候，蜂巢内基本守护34—35 ℃，这一温度是最恰当蜂卵孵化的温度[5]。经过永远的分娩实行和科学有计划，东谈主们对蜜蜂的调温征象和行径有着较多的阻塞。现存有计划斥逐只标明蜜蜂具有休养蜂巢温湿度的功能，未能进一步揭示蜜蜂休养蜂巢温湿度的机制。本文详尽了近些年来国表里对蜂巢温湿度休养的有计划报谈，为蜂巢温湿度有计划机制进一步的有计划提供科学依据。
1 蜂巢温度休养蜜蜂蜂巢内的温度与蜂巢内是否有蜂子(包括卵、幼虫、蛹)有终点大的关系，如果蜂群内无蜂子的话，蜂群里面的温度不错在14—32 ℃这个鸿沟内波动，倘若蜂群里面有蜂子，由于蜂子发育对温度要求较高，是以蜂巢里面的温度需要保捏在34.4—34.8 ℃之间，恒定的温度是蜂子未熟悉阶段的日常孕育和发育的重要[6， 7]。蜜蜂休养巢温的行径是由巢内温度和子脾温度的变化来决定的[8]。蜜蜂对联脾的温度十分敏锐，蜜蜂能嗅觉出子脾在0.2—0.5 ℃鸿沟内的温度变化[9]，如果巢内温度高于或低于这个日常温度，蜂群就会选择一系列的措施来处置。
1.1 温度低于日常鸿沟若外界的温度低于日常鸿沟，蜜蜂会选择以下几种款式进行调控：(1)工蜂承担了分解“空调”作用的重任。一朝蜂巢内的温度开动裁减，它们就会伸开翅膀然后通顺其胸部肌肉系统(蜜蜂作念的这种肌肉系统的通顺和遨游时的振动是不同的，不会因此而如同电扇般加速空气流动而散热[10])，藉此进步胸腔的温度，将胸部紧贴在封盖子的蜡盖上，依靠这些热量来守护蜂巢的温度，产热蜂保捏触角一动不动与巢房的蜡盖相往返，认识是为了测量封盖子蜡盖的温度，测量的高颖异性归结于其触角端部佩戴高度密集的热敏锐受器[11， 12]；(2)非产热蜂“挤压”蜂巢上的小单元格，并厚厚地附在巢脾上，增多蜂巢密封性能，它们会勉力把热量丧失裁减到最低水平[13]；(3)蜜蜂在过冬的时候会彼此聚拢结成球形团在一齐，使蜂团的散热面积减小，何况球体里面和外部的蜜蜂会不停止换位置，共同抵保暖冷；(4)蜜和蜜脾是蜜蜂越冬巢内的"保温物"层面，蜜脾是蜜蜂越冬、春繁、度夏期内较为完善的"调温系统"，故对蜜蜂安全越冬、春繁和度夏有着要紧敬爱；(5)蜜蜂还有新的内在调温机理，而且这种历程如同“东谈主体般精准”[14]，但于今未能明确揭示；(6)靠成年蜂食用蜂蜜或其他食品，加速自己推陈出新来产生热量；(7)靠蜂群内的幼虫和蜂蛹的呼吸来产生热量。
1.2 温度高于日常鸿沟当外界温度高于日常鸿沟，蜜蜂一般会选择这些款式进行降温休养：(1)蜂群在巢内分散，在蜂箱的内壁、上盖、底部和箱外等处歇息，裁减蜂群里面个体的密度以裁减巢内的温度；另外，蜜蜂还能选择从蜂巢里出来爽游的方法来拼集高温。起始爬出来的是外勤蜂，接着是年齿较小的，幼蜂(内勤蜂)仍留在蜂巢里[13]；(2)蜜蜂从外界采水，然后在巢房的边际或封盖上涂一层薄水膜。靠水分的挥发来带走蜂群里面的热量，水蒸气在透风时被排出蜂巢。如果需要的话，扇风蜜蜂会自觉按一定的空间方法组织起来，把她们个体的细微力量加以汇集，为通盘蜂巢高效透风[15]；(3)部单干蜂有规章的在巢门口和巢内站成部队，然后皆朝合并标的高速链状扇风，让蜂巢里面和外界产生轮回的气流，把过热或二氧化碳含量较多的空气抽出巢外，从而达到降温的效果[16]。温度很高时，蜜蜂通过气管系统挥发的水分便大地面增多，从而形成使蜜蜂体温下跌。蜜蜂积极挥发水分的举止，可使它们的体温裁减2—3 ℃。
1.3 蜂箱与蜂巢温度关系蜂箱的结构与蜜蜂巢温的调控有一定关系[17]。在高窄框蜂箱里，热量通过箱壁向外隐匿，可是会形成热量耗损较多。在矮宽框蜂箱里，子脾的垂直标的有较高的温度。蜜蜂能把这些热量用来怜惜增多的巢脾面积。
新、旧法饲养对蜜蜂调控温度也有影响[18]。旧法饲养，主如果圆筒形的木质蜂桶，桶壁厚，结合严实，保温、保湿性能好；巢脾筑造于桶内上部，成球形，蜜蜂栖息结团，热量隐匿少，极利于蜜蜂生活和滋生，而新法饲养中蜂结球较贫穷，要守护箱内一定温湿度，需要消费宽阔饲料进行休养。
1.4 蜂种及群势蜂巢内温度休养才略与蜂种及群势强弱关联。调换群势不同蜂种，对蜂群温度休养呈现各别，东方蜜蜂(Apis cerana)对蜂巢温度的升高较西方蜜蜂(Apis mellifera)更敏锐，选择扇翅降温的积极性也更高[19]。对蜜蜂温度调控影响因子还有群势的强弱，跟着群势的壮大，蜂团所产生的热便大大跳动蜂团名义因发射而隐匿的热。因此，跟着蜂群的壮大，用于守护蜂巢内庞杂的温度的饲料消费也大为减少[20]；在巢脾中心的温度更高更恒定。巢脾周缘的温度不仅要低些，而且变化也不庞杂。由于巢脾温度受成年蜂举止影响，温度数据揭示响应了工蜂的散布。中心隔邻数量多的工蜂进步温度并减弱了温度浮动鸿沟[21]。中华蜜蜂越冬蜂团中心温度与环境温度变化同步，伴跟着蜂群群势下跌，蜂团中心温度波动鸿沟增大，越冬庞杂性下跌[22]。在越冬蜂群中，蜂团大小和蜂群温度的上下成负关联[23]。
1.5 基因各样性蜜蜂群体基因的各样性与巢温也关辩论。蜜蜂群体基因的各样性，是由于蜂王同许多不同的雄蜂交配的斥逐，这个各样性在一定进度上决定了蜜蜂群体的任务分派情况[24]。蜜蜂的遗传各样性使它们能更灵验地谐和完成休养蜂巢的温度。具有各样性基因的蜂群天生会有一个奇妙的温度逼迫安设，来保捏蜂巢温度的恒定。不同基因种类的蜜蜂各自会在不同的温度条款下在蜂巢周围扇动翅膀[25]。在天然状态下，几十只雄蜂和蜂王交配的蜂群中，跟着蜂巢内温度的升高，越来越多的工蜂放下其他责任，开动扇动翅膀降温[26]。当温度回落时，一部单干蜂回到原先的岗亭，而另一些工蜂链接降温责任，这么温度下跌就比较平安。在东谈主工授精的蜂群中，大多数工蜂往往是同期开动或罢手扇动翅膀，蜂巢内的温度变化比较短暂，在使蜂巢升温的历程中，同母异父的工蜂谐和的也更好，温度波动鸿沟为0.5 ℃，而东谈主工授精蜂巢温度波动幅度为1 ℃[27]。领有不同父亲的工蜂，由于具有遗传各样性，能更灵验、平安地休养蜂巢的温度[28， 29]。
2 蜂巢湿度休养蜜蜂群具有灵验休养蜂巢生物物理学参数的功能。恒定的温度是在其未熟悉阶段的日常孕育和滋生的重要[7， 30]。尽管也知谈湿度休养是在孵化发育中起着潜在的重要作用[31， 32]，关联词东谈主们并不露出蜜蜂是如何休养这一参数的[33， 34， 35， 36， 37]。
2.1 影响蜂巢湿度身分在蜂巢里，蜜蜂需要守护恰当的空气湿度，但蜂巢湿度的变动幅度较大，不如温度那么庞杂。这个变动主要取决于外界空气的温度和湿度、蜜源、蜂箱通气情状、群内蜂子数量、蜜蜂的举止强渡过甚生理状态等身分[20]。
2.2 不同期期蜂巢湿度的变化不同在蜂群育虫、造脾、采蜜时期，蜂箱内各部位的相对湿度(RH)的变动幅度为25%—100%。
据测定，虫卵孵化的最适相对湿度鸿沟为90%—95%，在RH为100%和80%的条款下，日常孵化的虫卵数大幅下跌；在50%时，许多卵皱缩，剩余确当中只须2.9%日常孵化；RH在50%以下时不孵化，未日常孵化成幼虫的虫卵是由于虫卵内液体不成得手融解遮掩在幼虫头部的绒膜[38]。天然蜂巢的空气湿度只怕也发生偏差，何况远远地超出上述圭臬的鸿沟，可是这种偏差老是不遥远的，是以湿度短时间的升降对蜂子的影响不大。流蜜期强群蜂巢的湿度比弱群小[39]，因此，强群除了收集宽阔花蜜之外，还能为宽裕水分的挥发创造更好的条款，能更灵验地应用蜜源。在冬季断子期，蜂箱内各部位的水汽含量不同。蜜蜂在冬季是靠大开巢脾中的蜜房盖，让蜜蜂从空气中汲取水分，用蜂粮适当稀释后的款式来解渴的。越冬期最恰当的空间RH是75%—80%。如果箱内空气干燥，蜂体的水分挥发加速，蜂蜜的浓度高，水分不足；当空气过分干燥时，致使会促使巢内的贮蜜结晶，以致蜜蜂无法进食，从而招致越冬失败。
2.3 蜜蜂休养蜂巢湿度款式蜂团中心湿度高于边际湿度，且波动鸿沟大，蜂团中心和边际湿度均比外界环境湿度高且波动鸿沟大。在蜂群举止季节，当巢内湿渡过大时，蜜蜂就扇风，加强巢内空气通达，将水汽排出巢外；如巢内过于干燥，蜜蜂就出门采水，以称心蜂群对水分的需要，同期提高巢内的相对湿度[38]。
3 温湿度休养有计划进展 3.1 温度休养有计划进展早在1958年，Free和Spencer就报谈态状了蜜蜂有自我休养温度的征象：蜜蜂从10—200只，0—40 ℃能保捏集群在一齐。在20—40 ℃，10—25只蜜蜂的群一般不集群，在15 ℃及以下，蜜蜂开动集群聚拢在一齐。另外，文件中还报谈了跟着温度下跌，单个蜜蜂的耗蜜量也会增多[40]。
对于蜜蜂蜂巢的温湿度休养的有计划，最早发祥于1964年。Roth使用平直热测量法，这种方法的有计划报谈很少。Roth的测验是对蜜蜂个体的有计划，得到的数据斥逐仅是颓落个体成员的产热量，并非群体间彼此交流共同谐和休养温度的数据[41]。1970年Verma进行过系统测量及有计划，通过插入蜂群内水银温度计测量[42]。其后，文件中对于蜜蜂个体和群体产热的数据获取皆是通过曲折热量测定方法。1982年Ritter通过筹划氧气消费量和产生的CO2浓度，测得呼吸商(RQ)为1.0，CO2所有这个词为21.13 J/mL[43]。开荒热量计和测温学结合的热量均衡体系还未被应用于蜜蜂群体，但不错与蚁丘进行类比较[44， 45， 46]。
1981年Heinrich有计划发现蜂团中心的蜂群并不与名义蜜蜂进行交流。这种行径的斥逐营救了部分学者觉得蜜蜂颓落行径举止休养巢温的假说[47]。
20世纪80年代，有有计划者们区别在冬天蜂团上应用不同的热微分方程的温度散布模子，预测集群宽度，中心和外围温度的变化[48， 49， 50， 51]。他们想象觉得蜂团中任何点的代谢产热量皆与中心距离呈一定关系，球形散布有对称性，蜜蜂散布密度皆是给定的，临了的问题等于蜜蜂究竟如何散布构型。1995年Watmough和Camazine确认了这一基本模子，他们视球团内不同点蜜蜂密度为一动态变化数值[52]。在模子中，在给定的任小数的蜜蜂密度决定产热量，热扩散和蜜蜂散布密度笔据当地温度变化而变化。单个个体的蜜蜂行径不成明确抒发，但在密度的变化上能进展出蜜蜂随温度渐变而使它们我方的环境温度达到逸想条款。
1989年Fahrenholz勾搭测量越冬、度夏蜂巢的中心、外围和进口处的温度，并用微型热量计测定不同日龄的工蜂、雄蜂和蜂王的产热量，斥逐高傲，单个成年工蜂的产热率(热消费率)最高且相等庞杂，而集中在一齐的成年工蜂产热率(热消费率)则严重依赖于群体数量，当群体数量跳动10只之后产热率(热消费率)暴减且保捏不变[53]。1991年Southwick指出蜜蜂群体形成球团是四肢超个体搪塞越冬的斥逐，休养蜂团形状与大小以顺应摆布环境。这一模子有一个遗憾：它仍然觉得蜜蜂一直并也只会保捏球形[54]。1995年Watmough选择雠校的模子有计划个体迁徙和推陈出新在蜂群的自组织温度休养中的作用[52]。一般觉得蜂群的温度休养是蜜蜂个体试图把体温休养在逸想鸿沟的详尽斥逐，蜜蜂对平直或局部温度裁减的反应是增多推陈出新率并向邻居濒临。笔据这个假说，用“趋热-扩散方程”模拟蜜蜂趋温或散开导致的蜂群密度变化、用热方程态状蜜蜂体温各别和密度变化导致的温度场散布，两者相结合，详尽态状蜂群的调温机制。模子预测的温度变化举座上恰当不雅察斥逐。该模子也能预测群内的密度散布。
连年来东谈主们开动隆重有计划蜂巢恒温调控的内在机理，不断尝试新的表面、方法和时刻妙技，取得了部分后果。
1999年Sumpter和Broomhead建议一种蜜蜂基于主体的自觉产生球形行径的模子，能模拟遵照群体中个体行径章程[55]。他们得出出东谈主预感的斥逐，模子揭示一个新的动态征象：蜂群有节拍的搏动。他们有计划了蜂群调温历程的形态和能源学。选择翻脸温度场中浅薄智能体模子来有计划蜜蜂个体在蜂群温度休养历程中的通顺。蜜蜂智能体(Bee Agents)在一个二维网格上迁徙，网格上的热传输只酌量发射效应。筹划机仿真斥逐高傲，蜂群的定性行径与实质相符，疏淡是不雅察到近似饼形和环形两种蜂群形状的形成。仿真斥逐也指示，在环境温度低时蜂群不老是保捏庞杂的形状，而是在不同大小和密度的颓落环状中激荡。2004年Jones在《Science》上发表论文——蜂巢温度休养：各样性提高庞杂性[56]，觉得由于蜂王同许多不同的雄蜂交配导致蜂群中的工蜂具有高度的基因各样性，蜜蜂的遗传各样性使它们能更灵验地谐和完成休养蜂巢的温度。多种群(多雄性)的巢温比单种群(单雄性)更庞杂，一个原因是由于基因各样性导致工蜂的温度反应阈值多元化，幸免了过多的群体反应导致温度波动。2007年Gardner发表了大黄蜂(B. huntii)蜂巢温度休养中对于工蜂单干的施行分析，通过逼迫环境温度、个体标志、行径不雅察记载等方法，有计划蜂群对变化的环境温度自顺应是如何通过工蜂行径的可塑性来竣事的[57]。论断觉得某些大黄蜂工蜂成心端庄巢温休养，温度休养中责任率的改换比任务切换更重要。在时刻妙技上，2006年Becher遐想了一个称为“豪猪 (The porcupine)”的高精度蜂巢温度测量安设，选择256个负温度所有这个词热敏电阻传感器，每个传感器镶嵌在3个相邻单元中间，可同期记载768个个体孕育历程的全部温度数据，具有很高的空间和时间分辨率[58]。
比较较外洋的有计划，近些年来国内在蜜蜂的温度休养和蜂巢恒温机制的有计划方面也开展了一系列卓有见效的责任：中国农业科学院蜜蜂有计划所杨冠煌等开展了中华蜜蜂群体内温度湿度及CO2浓度的变化及休养有计划[59]，测验斥逐高傲中蜂守护群体内温度及CO2浓度庞杂性不足意蜂，子脾间及箱内空间的RH高于意蜂10%—15%，CO2浓度也高于意蜂；江西农业大学颜伟玉、曾志将等有计划了蜂群内主要环境身分、蜂群内温度的变化及休养等[60]；郭冬生等进行了蜂群内温度的变化及休养的有计划[61]；云南农业大学王锐刚等开荒了蜂巢温湿度数据收集与分析处理系统[62]；余林生等有计划了中华蜜蜂群体内温度变化及调控[18]、中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fab.)群体越冬及数量动态特征[23]、安徽省蜜蜂种群消长过甚散布与生态环境的关系[63]等课题。
3.2 湿度休养有计划进展对于蜂巢温湿度的有计划报谈主要聚会于对温度休养的有计划，针对其湿度休养的有计划报谈相对较少。
早期的湿度测量是在一半框子一半巢中蜂的环境中进行的，或是在巢尖端的单独的隔间中装载一个大的模拟器安设，举例温湿计[64]。往往选择这种方法测量相对湿度，这个是要依赖温度的(饱和水蒸气的温度会跟着空气温度的飞腾而飞腾)，这会得出蜂巢里的湿度仅跟从温度变化，而蜜蜂不积极参与休养的论断[33， 36]。2006年Hannelie等用生物学关联款式进行的袖珍化时刻竣事了检测蜜蜂与湿度休养是否关联[40]。他们用袖珍化的数据记载器测量天然环境状态下和蜂巢内几个点的湿度情况，斥逐解释工蜂影响巢内湿度。由于湿度优化要求也会因巢内位置不同而不同，这也斥逐了潜在的休养机制的有计划；同期，湿度因变化的外部环境，比如，水源的获取问题，这些也会进一步影响蜜蜂的湿度休养；还有，跟着温度休养和呼吸气体的交换也会禁绝最适湿度水平的开荒[65， 66， 67， 68]。因此，他们觉得工蜂只会在非逸想的斥逐环境下才会休养蜂巢限度。他们测量得到的湿度水平与Büdel以及Wohlgemuth测得的一致[68， 69]，但子脾孵化的RH最好条款比Doull测得的>90%要低[70]。尽管，每个巢室内的微时局受蜂巢时局影响，但单元巢室底部(幼虫孵化的地点)湿度应该比测量得到的数值要高，因为浆液大要产生高湿度，高密度的工蜂在脾上形成阻滞层守护着湿度[39]。蜜蜂会确保子脾上的湿度保捏足够高的水平以免因捕鱼蜂高频地往复举止而使巢室干燥[71]。
不同浓度的蜂蜜的吸湿性也被有计划过。1977年，Doull和Mew测得在34.5 ℃下，巢内82.5%溶质的流蜜与RH为54.4%的天然环境是保捏均衡的，只须少于40%溶质的稀蜜才气守护在最恰当卵孵化和蜜蜂幼虫生计的鸿沟。蜜蜂在灵通的巢卵房里通过存放相对稀释的液体进展出了对巢卵内湿度的特定的反应，这可能是蜜蜂调控蜂巢湿度的行径款式，而跟休养巢室内温度莫得宠必辩论[70]。
4 小结与瞻望工蜂承担了分解“空调”作用的重任，蜂群休养温度的才略与群势的强弱呈正关联；蜂巢内温度休养才略还与蜂种关联，调换群势不同蜂种对蜂群温度休养呈现各别；对温湿度的休养要求也会不同等。群势强弱、蜂巢空间大小影响巢温的休养速率。不同季节蜂群内年齿组配，蜂群发育阶段不同，对蜂巢温湿度的要求也不调换。蜂巢湿度的变动幅度较大，不如温度那么庞杂。这个变动主要取决于外界空气的温度和湿度、蜜源、蜂箱通气情状、群内蜂子数量、蜜蜂的举止强渡过甚生理状态等身分在蜂群举止季节。总之，蜂群群势(成年蜂、卵幼虫蛹)、蜂箱类型与箱体结构、季节、饲料、巢脾等皆与蜂巢温湿度休养变化关联。
总而言之，连年来东谈主们开动隆重有计划蜂巢温湿度调控的内在机理，不断尝试新的表面、方法和时刻妙技，取得了部分后果。
国产porn不外，现存有计划斥逐只标明蜜蜂具有休养蜂巢温度的功能、不同日龄工蜂的巢温休养行径各别、不同蜂种休养巢温款式的各别，而蜂群内蜂王年齿、雄蜂对巢温变化的影响，休养巢温历程中蜜蜂个体能量代谢及寿命的变化，蜂巢调温机制的节能优化款式等尚未揭示，亦即未能揭示蜜蜂休养蜂巢温度的机制。疏淡是在蜜蜂个体与群体的关系、群体形态/结构与调温机理的内在辩论方面需要长远有计划。通过长远有计划蜂巢恒温调控历程中蜜蜂个体、群体的行径和进展，揭示其内在的组织、顺应、优化机制和规章，为东谈主类社会组织行径学有计划提供可模仿的仿生学基础材料，为群体智能有计划提供想路。蜜蜂四肢天然界中一种奇特物种，正如蜂巢的六边形遐想，能用最少的材料制造出储蜜量最大，牢固性最强的蜂房，天然状态下的蜂群只需消费较少的蜂蜜(即能量)就能保捏蜂巢内的温度庞杂，进展出优异的节能优化才略。有计划蜂巢的恒温调控机理，就不错效法、模仿这种节能优化方法，遐想制造新式空休养能系统麻豆 孤注一掷，应用于温室、体育馆等大型高能耗身手。过去要想长远有计划蜜蜂蜂巢温湿度休养的内在机制，病笃需要引入新的方法和器用，再行的角度对蜂巢恒温调控机理进行有计划妥协释。
